Труды палеонтологического института. Том 290. Очерки по эволюции рептилий

Предлагаемая вниманию читателя монография основана на критическом анализе палеонтологических данных по филогении рептилий. Мы, конечно, не ставили невыполнимой цели - дать законченный анализ и правильную трактовку филогенетических отношений между всеми главными группами рептилий. О законченных же результатах в филогенетических исследованиях по рептилиям, как и по тетраподам в целом, вообще говорить рано. Энтузиазм, с которым сторонники кладистической филогенетики говорят, например, об осуществленной их исследованиями революции во взглядах на филогению рептилий и достижении консенсуса в отношении систематики архозавров [Benton, 1982, 1984а], нам кажется, мягко говоря, преждевременным. В филогенетике, пожалуй, сильнее, чем во многих других областях биологии, действует обобщение, которое шутливо называют третьим законом Дж. Симпсона: «Какого бы рода проблема перед нами ни стояла, нам всегда не хватает информации, чтобы решить ее окончательно» [Симпсон, 1983]. Во всяком случае, в филогенетике этот "закон" проявляется вполне отчетливо. "Закон" Симпсона в большой мере усиливается тем обстоятельством, что открытие новых фактов, проясняя некоторые проблемы, вызывает новые вопросы, для решения которых опять-таки не хватает фактов. В силу этих обстоятельств, результаты филогенетического анализа неизбежно становятся неоднозначными.

Но приверженцы кладистической филогенетики уверены, что их направление методически безупречно, хотя неполнота материалов может к каждом отдельном случае приводить к несколько различным решениям филогенетических проблем. Стремление к ясности научных результатов, конечно, вещь небходимая, но... вспомним слова Л. Пастера, сказавшего, что ему кажутся несчастными люди, которым все ясно (цитировано по В.В. Лункевичу [I960]). Эти слова были сказаны не по поводу филогенетики, но слишком многие результаты кладистических исследований по филогении, в том числе и рептилий, неизбежно имеют лишь предварительный характер. Более осторожный подход к их разрешению, свойственный в докладистическую эпоху хотя бы А. Ромеру [Romer, 1956] и О. Куну [Kuhn, 1964], а позднее Р. Кэрроллу [Carroll, 1987], и на сегодня остается оправданным.

Автор не проводил самостоятельных кладистических исследований, хотя широко использовал их результаты, опубликованные в литературе. В целом, результатам кладистического анализа мы уделяли меньше внимания, чем в большинстве современных сводок. В известной степени это делалось сознательно, поскольку кладистические системы в действительности основаны отнюдь не на всех существующих апоморфиях, а только на выборке из их действительного числа, причем эта выборка, во всяком случае при исследовании палеонтологического материала, относится, как правило, только к скелетным структурам. Иногда это дает только заведомо упрощенную картину действительного хода филогении. Особенно это справедливо для таксонов, разделенных большими разрывами, когда важно не только выделять апоморфии, но и пытаться вскрывать их функциональное значение, что может помочь отделить подлинные апоморфии от ложных. При работе с такими группами полезно прибегать также к традиционному методу морфологического сравнения групп. Из ведущих западных исследователей таким методом продолжает пользоваться, например, Кэрролл [Carroll, 1988]. В нашей книге мы зачастую пользуемся также методом сравнения общей морфологии групп, особенно при анализе происхождения рептилий и при изучении таксонов, стоящих у корня дивергентной эволюции их главных подразделений.

В данной монографии мы подробно останавливаемся на проблеме происхождения рептилий, в решении которой в последнее время был достигнут значительный прогресс, а также на современном состоянии методики филогенетических исследований. Мы подробно обсуждаем также проблему парарептилий, особенно, проколофонов и парейазавров, традиционно активно рассматриваемых в современной отечественной литературе. Относительно более кратко мы говорим о современных отрядах рептилий - черепахах, ящерицах и змеях, где нас интересуют преимущественно вопросы, в прояснение которых палеонтология внесла значительный вклад и где мы сознательно опускаем сведения о ряде семейств. Архозаврам и тероморфам автор предполагает посвятить самостоятельную монографию. Цитируется преимущественно литература, опубликованная после 1963 г., поскольку по многим группам рептилий хорошая библиография приведена в тетраподном томе «Основы палеонтологии» под редакцией А.П. Рождественского и Л.П. Татаринова [Основы ..., 1964]. Из более старых работ полнее, конечно, приводятся публикации, имеющие принципиальное значение для формирования основных концепций по филогении рептилий в целом. Из существенных недостатков подготовленной   монографии   необходимо   отметить,что она иллюстрирована много хуже, чем заслуживает излагаемый материал. Но я надеюсь, что и в таком виде монография все же будет полезна не только палеонтологам, но и широкому кругу зоологов, интересующихся вопросами эволюции наземных позвоночных.

Должен признать, что в начале я даже отдаленно не представлял себе трудности задуманной книги. Я считал, что материал по эволюции рептилий я в общих чертах знаю. В такой самооценке собственных познаний проявилось изрядное легкомыслие. Я не учел бурных успехов палеонтологии позвоночных за последние десятилетия, которые сделали даже обычный обзор новых достижений в этой области трудно достижимым. Но дело прежде всего не в этом. Филогенетические обобщения вследствие непреодолимой неполноты фактического материала носят во многом лишь гипотетический характер. Само накопление новых материалов подчас выдвигает все новые вопросы, отодвигающие решение поставленных проблем в будущее. Наглядно это показывает хотя бы накопление новых фактов, касающихся проблемы происхождения птиц.

Мне приятно отметить неоценимую помощь, оказанную мне при изготовлении копий иллюстраций профессором Московского университета Фе-

ликсом Яновичем Дзержинским. Я признателен также членам редсовета Палеонтологического института РАН А.В Лопатину и А.А. Шевыреву, взявшим на себя труд прочтения рукописи и сделавшим к ней многие ценные замечания. Я искренне благодарен также редакторам книги, в частности, В.Н. Егоровой, благодаря вниманию которой стало возможным исправление многих дефектов в списках литературы в книге.

В заключение остановлюсь еще на одном вопросе технического порядка. Я пользовался в тексте единой терминологией как для стратиграфических, так и для геохронологических подразделений. Например, в тексте употребляются термины нижний, средний и верхний триас как в случае стратиграфических отделов триаса, так и в случае соответствующих этим отделам эпохам триасового периода - раннего, среднего и позднего триаса. Ста-тиграфические термины решительно преобладают в книге. Единые термины обычно использовались еще в первой половине XX в. и применение в каждом случае особых, но полностью идентичных по смыслу, терминов для стратиграфии и геохронологии иногда выглядит ненужной вкусовщиной. Хотя, конечно, книга с подобными едиными терминами может показаться старомодной.