Палеобиогеография

В учебнике изложены основы палеобиогеографии, принципы и особенности палеобиогеографических исследований, дана классификация ареалов и типов миграций современных и древних организмов, рассмотрены основные методы районирования суши по наземным растениям и животным, морских и континентальных акваторий по беспозвоночным организмам геологического прошлого, обсуждены таксономия, номенклатура и правила описания биохорий.

Для студентов высших учебных заведений. Может быть полезен аспирантам, специализирующимся в области палеонтологии, стратиграфии, палеогеографии и палеоклиматологии.

Настоящий учебник написан на основе лекций и семинарских занятий по спецкурсу «Палеобиогеография», который читается автором на кафедре палеонтологии геологического факультета МГУ им. М.В.Ломоносова с 1990 г. Введение в учебный план данного курса было вызвано расширением исследований по палеобиогеографии как в России, так и за рубежом, что связано с разработкой вопросов по корреляции разрезов и детализации биостратиграфических схем разных регионов, принадлежащих к различным биогеографическим подразделениям.Главными задачами курса являются:1) изучение общих и частных закономерностей географического распространения организмов в геологическом прошлом;2)  освоение методики палеобиогеографического районирования на региональном и глобальном уровнях.Палеобиогеографические данные широко применяются в ряде областей геологии (общей палеонтологии, палеоэкологии, биостратиграфии, палеоклиматологии, палеогеографии, тектоники и др.), географии (биогеографии) и биологии (экологии).Предлагаемое издание — первый учебник по палеобиогеографии, поэтому автор не исключает некоторых неточностей в изложении тех или иных вопросов. Публикация этой работы в первую очередь связана с тем, что в настоящее время отсутствует какая-либо учебная литература по рассматриваемому курсу.Автор выражает благодарность Т. И. Бажановой, Е. К. Миклашевской и Т.В.Соболевой за техническую помощь в подготовке рукописи и будет признателен коллегам за замечания и рекомендации по содержанию учебника.Палеобиогеография — одно из направлений палеонтологических исследований, перед которой стоят две главные задачи: изучение закономерностей географического распространения древних животных и растительных организмов и районирование суши и моря в прошлые геологические эпохи.Палеобиогеография — относительно молодая наука, сформировавшаяся лишь к середине XX в. Если в биогеографии как в морской, так и в наземной основные принципы и методы исследований были разработаны во второй половине XIX в., то в палеобиогеографии этими вопросами вплотную занялись лишь с середины XX в. Если современная суша и акватории были районированы уже в конце XIX — начале XX в., работы по районированию акваторий и суши прежних геологических эпох практически начались с 60 —70-х гг. XX в. и еще далеки от завершения.Первоначально палеобиогеография рассматривалась как раздел общей палеогеографии. Несмотря на то что попытки биогеографического районирования моря и суши геологического прошлого неоднократно предпринимались в течение второй половины XIX — первой половины XX в., этот метод нескоро был оценен отечественными и зарубежными палеонтологами и был обусловлен двумя основными причинами: 1) еще отсутствовали фактические данные о глобальном распространении многих групп ископаемых организмов; 2) большинство отечественных и зарубежных геологов, в первую очередь палеонтологов и стратиграфов, в 1930 — 1950 гг. основывали свои исследования, связанные с решением практических задач, на принципе «руководящих форм». При разработке стратиграфических корреляционных схем и проведении съемочных работ, развернувшихся в эти годы на огромных просторах нашей страны, палеонтологи, как правило, искали сходство между фаунами и флорами разных регионов. Эндемичные же формы практически в расчет не принимались. И только после широкого распространения неомобилистских идей к палеобиогеографии возник интерес у специалистов разных областей знания, в том числе и смежных с палеонтологией. При изучении перемещения материков геологи самостоятельно или вместе с палеонтологами стали широко использовать данные по географическому распространению организмов из разных систематических групп.В нашей стране отправной точкой в развитии палеобиогеографического направления исследований послужила 1-я сессия Всесоюзного палеонтологического общества (ВПО), проведенная 24— 28 января 1955 г. в Ленинграде, темой которой были «Вопросы палеобиогеографии и биостратиграфии» (труды сессии опубликованы в 1957 г.). В сессии участвовали не только геологи и палеонтологи, но и гидробиологи, и зоогеографы. Были рассмотрены следующие вопросы: закономерности географического расселения организмов, принципы выделения биогеографических областей и провинций, биогеографическое районирование территории страны для различных отрезков геологического времени и др. Как отмечал президент ВПО Б. С. Соколов (1978. С. 4), «эта сессия определила повышенный интерес к проблемам биогеографии и палеобиогеографии, палеоклиматологии и географической зональности в геологическом прошлом, к методике этих исследований, к палеогеографии, а больше всего — к сфере связей биостратиграфии с общими закономерностями расселения организмов на Земле и истории формирования фаун и флор прошлых эпох».В 1960-х гг. палеонтологи активно подключились к работе по составлению «Атласа литолого-палеогеографических карт СССР» (опубликован в 1968 г.). На всех картах, составленных для каждого века, на врезках были показаны основные палеобиохории (области и провинции) с указанием характерных и эндемичных родов. Для этого потребовалась кропотливая работа не только по систематизации палеонтологического материала и выяснению значения той или иной группы для палеобиогеографического районирования, но и по выработке принципов и критериев самого районирования.В 1964 г. Р. Ф. Геккер и А. И. Осипова писали, что палеобиогеография, несмотря на определенные успехи в этой области, «является еще совсем не разработанным разделом биологии геологического прошлого. В этой области у нас и в других странах работа только-только начинается, в связи с чем сейчас приходится обсуждать основные положения этой дисциплины, а также способы изображения ее данных и выводов на картах. Предстоит огромная работа в области палеобиогеографии моря и суши» (Р. Ф. Геккер и др., 1964. С. 154).В 1975 г. состоялась 21-я сессия ВПО по специальной теме «Палеонтология, палеобиогеография и мобилизм». В 1976 г. опубликованы доклады отечественных палеонтологов, заслушанные на 25-й сессии Международного геологического конгресса и посвященные проблемам палеобиогеографии на региональном и глобальном уровнях. В 1978 г. вышел специальный сборник «Вопросы палеобиогеографии» по докладам на 17-й сессии ВПО. В 1981 г. были опубликованы доклады 21-й сессии ВПО и подготовлены специальные выпуски ВИНИТИ в серии «Итоги науки. Стратиграфия, палеонтология» (1967, 1976, 1979 и др.), обобщающие результаты исследований отечественных и зарубежных авторов по проблемам палеобиогеографии. Широкое обсуждение этих проблем как в нашей стране, так и на международных форумах, а также многочисленные публикации в палеонтологических изданиях вызвали оживленный интерес к данной науке и у геологов различного профиля. С этого времени палеобиогеография вступила в новую фазу своего развития.В настоящее время эта наука приобрела статус самостоятельной дисциплины с собственными задачами и методами исследования. Палеобиогеографическое районирование территорий и акваторий проведено для всех периодов фанерозоя, начиная с раннего кембрия, как на региональном, так и на глобальном уровнях. Составлено большое количество палеобиогеографических карт на фиксистской и мобилистской основе, отражающих распределение палеобиохорий разного объема и ранга, показана их зависимость от положения климатических зон и расположения материков в тот или иной момент геологического прошлого, прослежены основные стволы развития крупных подразделений, установлены общие тенденции возрастания их дифференциации в течение геологического времени и т.д.Палеобиогеографические данные широко используются в палеонтологии, стратиграфии, палеоклиматологии, палеогеографии и тектонике; без них невозможны полноценные палеоклимати-ческие, палеогеографические и иные реконструкции. Поэтому понятен интерес геологов к рассматриваемому направлению исследований. Наибольшее значение для их практической деятельности имеют карты палеобиогеографического районирования отдельных регионов и земного шара в целом. Ныне карты или схемы районирования составлены для всех эпох фанерозоя практически по всем основным группам растительных и животных организмов. Многие отечественные палеонтологи приняли участие в разработке принципов и методов палеобиогеографических исследований. Однако остается еще много неразрешенных вопросов, связанных в первую очередь со спецификой материала и подходов, которые изучают или которыми руководствуются авторы при исследованиях. Схемы районирования территорий суши или морских акваторий, составленные разными авторами по тем или иным группам, нередко принципиально отличаются; критерии выделения биохорий того или иного ранга у разных авторов, занимающихся даже одной и той же группой ископаемых организмов, как правило, не совпадают.По вполне понятным причинам совершенно несовместимы схемы районирования, составленные на фиксистской и мобилистской палеогеографической основе. Начиная с 1970-х гг. все большее число исследователей в палеобиогеографических реконструкциях используют мобилистские карты. Но значительное количество схем районирования было составлено и на фиксистской основе. Такие схемы полезны и в наше время, так как содержат ценный фактический материал, не говоря уже о том, что нанесение данных по географическому распространению таксонов на глобальную фиксистскую палеогеографическую основу — обычный рабочий прием любого палеонтолога. Необходимо подчеркнуть, что в основу палеобиогеографического районирования должны быть положены главные принципы, принятые в современной фито- и зоогеографии (В. П. Макридин, 1973; С. В. Мейен, 1976; СП-88* и др.).Следует иметь в виду специфику палеобиогеографического метода, в первую очередь Неполноту палеонтологической летописи, естественную эволюцию организмов, динамику материков и акваторий в течение геологического времени и др. С учетом специфики палеобиогеографии разработаны определенные принципы и критерии, что в некоторой степени позволяет унифицировать исследования отечественных палеонтологов по палеобиогеографическому районированию (В. П. Макридин, 1973; С. В. Мейен, 1970, 1976; В. П. Макридин, С. В. Мейен, 1988 и др.).Составленные по тому или иному методу серии палеобиогеографических карт или схем имеют исключительно важное значение в решении проблем развития органического мира в прошлом, расселения организмов, дифференциации и интеграции фаун и флор, формирования и распада экологических систем и т.д. Академик Б.С.Соколов отмечает (1981): «Обобщения результатов любых палеонтологических исследований и на всех стратиграфических уровнях, где мы встречаемся с остатками многоклеточных организмов, должны теперь постоянно сверяться с картами па-леомагнитных реконструкций, климатической зональности, палеобиогеографическими и др. Палеонтологическая картография, опирающаяся на весь комплекс картографических реконструкций, характеризующих состояние и среду древней Земли, становится теперь значительно более необходимой, чем когда-либо в прошлом».Согласно принципам мобилизма, принятым в настоящее время большинством отечественных и зарубежных геологов, в данном учебнике материал изложен с позиции постоянной динамики континентов и океанов, непрерывного изменения биоты во времени и пространстве. Уверенность автора в этой позиции подтверждается фактическими палеобиогеографическими данными.В палеобиогеографии, как и в любой другой науке, используются особые термины и понятия для обозначения явлений, связанных с изучением географического распространения организмов в геологическом прошлом: ареал, миграция, барьер и др. — при определении площади, занятой таксоном или сообществом, и выявлении способов и путей расселения организмов; биохория, зоохория, царство, область и др. — при районировании территории (акватории) того или иного ранга; флоро- и фауногенез, биохорогенез, флорогенетическое древо, фитохориальный ствол и др. — при прослеживании динамики изменений биохорий во времени, при реконструкции эволюции главных биохорий в прошлом и выявлении корней их современных аналогов. Естественно, подавляющее большинство терминов, применяемых в палеобиогеографии, общебиогеографические. Они широко используются в их прямом значении или с учетом специфики палеонтологического материала и методики его изучения. Некоторые авторы, чтобы подчеркнуть, что речь идет об ископаемых организмах, прибавляют к биогеографическому термину приставку «палео», например палеофитохория, палеозоогеографическая область. Существуют и особые термины, используемые только в палеобиогеографии: аллагия, прохорез, объемный ареал, названия многих биохорий для палеозоя и мезозоя (Гондванское, Катазиатское царства и др.). Значительное число отечественных авторов живо откликнулись на рекомендации Международной общественной ассоциации «Friends of Paleobiogeography», созданной в 1996 г. канадским палеонтологом Г.Вестерманном для выработки общих (международных) правил при выделении биохорий (приоритет, иерархия, номенклатура, таксономия и пр.). Рекомендации опубликованы в иностранной (G.E.G.Westermann, 2000 а,б; F.Cecca et al., 2003) и отечественной литературе (С. В.Меледина и др., 2001; В.А.Захаров и др., 2002, 2003; В. А. Захаров, 2005). Надо полагать, что упорядочение формальных правил в области палеобиогеографических исследований приведет к более внимательному изучению работ по истории выделения биохорий в целях определения приоритета, уточнения типовых районов, входящих в эти биохорий, времени их заложения и динамики изменения в пространстве и времени.